Citoquininas en Frutilla: Beneficios, Riesgos y Estrategias para usarlas

Las citoquininas son un grupo de hormonas vegetales derivadas de la adenina que regulan procesos clave en las plantas, especialmente la división y diferenciación celular. En frutilla, estas hormonas influyen en el número de flores, el cuajado y el tamaño de fruto, así como en características de calidad como el color y el tiempo de maduración. Su uso controlado en el cultivo puede mejorar el rendimiento, pero requiere respetar dosis, etapas fenológicas y manejo adecuado para evitar efectos adversos. A continuación se presenta un análisis detallado de las citoquininas más comunes (ingredientes activos) usadas en agricultura, sus efectos fisiológicos generales y sus aplicaciones específicas en frutilla.

Qué son las citoquininas?

Las citoquininas son fitohormonas de estructura purínica que promueven la división (citocinesis) y diferenciación de células vegetales. Se sintetizan en varios órganos (especialmente en meristemos y raíces) y se transportan por xilema y floema a otros tejidos. Existen citoquininas naturales (como zeatina, isopenteniladenina, cinetina) y sintéticas (derivadas de la difenilurea, por ejemplo CPPU y TDZ). Estructuralmente son derivados de adenina con una cadena lateral al N^6, que puede ser isoprenoide (zeatina, iP) o aromática (benciladenina, cinetina).

En la planta, las citoquininas cumplen funciones esenciales: controlan el ciclo celular en conjunto con las auxinas, regulan el crecimiento de brotes laterales (disminuyendo la dominancia apical) y retrasan la senescencia de hojas al mantener la actividad fotosintética. También modulan procesos de defensa (aumentan resistencia a patógenos) y el desarrollo de semillas y frutos. En general, un balance alto de citoquininas fomenta la formación de tallos y flores, mientras que un balance alto de auxinas favorece raíces. En cultivos hortícolas, su aplicación exógena suele perseguir aumentar la floración, el cuajado de fruto y retrasar el envejecimiento foliar para mejorar el rendimiento y calidad de cosecha.

Principales citoquininas y sus usos comerciales

Las citoquininas de mayor uso comercial en agricultura incluyen tanto ingredientes activos naturales como sintéticos. A continuación se describen los más relevantes:

• 6-Benzilaminopurina (6-BAP o BA): Citoquinina sintética tipo benciladenina. Es muy usada en horticultura para estimular brotación y proliferación de brotes en vivero. En frutilla, aplicaciones foliares de BA (por ejemplo 50 ppm) han mostrado aumentar el número de flores y el tamaño/peso de los frutos.

• Forchlorfenuron (CPPU): Regulador sintético (difenilurea) con potente efecto citocinínico. Se emplea en frutales (uvas, kiwi, etc.) para mejorar el cuajado y tamaño de fruto y retrasar la maduración. En diversos frutales, el CPPU ha aumentado el cuajado, rendimiento y volumen de fruto.

• Cinetina (KIN): Citoquinina natural (furfurilaminopurina). Se usa principalmente en cultivo in vitro para brotación de explantes. En campo, su uso es menor comparado con BA, sin embargo existen exelentes fuentes de uso comercial con comprobado efecto en frutilla.

• Zeatina (Z): Citoquinina natural (isoprenoide). Promueve desarrollo celular y formación de brotes. Su uso comercial está limitado por su costo; se emplea a veces en investigaciones de desarrollo vegetal.

• Isopenteniladenina (2iP): Citoquinina natural, similar a zeatina. Poco usada como aplicación de campo debido a su rápida degradación.

• Meta-topolin (mT): Citoquinina sintética derivada de BA. Potente promotor de brotes, con menor efecto fitotóxico. Se usa en micropropagación y ocasionalmente en viveros para inducir brotes fuertes.

• Tidiazurón (TDZ): Citoquinina sintética (fenilurea). Muy potente, sobre todo en cultivo in vitro para generación de brotes y organogénesis. En cultivo de frutilla se ha usado para proliferación de tejidos, pero en campo su uso es muy limitado por su alta persistencia y riesgo fitotóxico.

En tabla comparativa se resumen los ingredientes activos y sus usos generales en frutilla:

Funciones fisiológicas generales de las citoquininas

En términos fisiológicos amplios, las citoquininas actúan como promotoras del crecimiento. Sus funciones incluyen:

• División y crecimiento celular: En conjunto con auxinas, desencadenan la mitosis y promoción de la fase G1→S del ciclo celular. Esto resulta en células nuevas y tejidos vigorosos.
• Formación de brotes y flores: Un balance alto de citoquininas promueve la formación de yemas laterales y de estructuras reproductivas. En frutilla, elevar exógenamente la relación CK/auxina aumenta la inducción floral, el cuajado y la producción de frutos.
• Dominancia apical: Las citoquininas contrarrestan la dominancia apical; favorecen que brotes laterales se desarrollen en lugar de hojas basales. Esto puede modificar la arquitectura de la planta en suelos y macetas.

• Retraso de senescencia: Estas hormonas mantienen las hojas verdes por más tiempo al inhibir la degradación de clorofilas y biomoléculas en la fase final del crecimiento. Esto puede contribuir a una mayor fotosíntesis total de la planta.
• Fotosíntesis y metabolitos: Inducen la formación de cloroplastos y la síntesis de pigmentos fotosintéticos. Además, alteran rutas metabólicas: por ejemplo, en frutilla la aplicación de CPPU aumentó la actividad fotosintética y el metabolismo de ácidos orgánicos, mientras que reguló la glucólisis del fruto.
• Antioxidantes y defensas: Se ha observado que los frutos tratados con CK presentan cambios en enzimas de defensa y metabolitos fenólicos; por ejemplo, en frutilla un tratamiento con CK aumentó la expresión de genes relacionados con la síntesis de antocianinas (pigmentos antioxidantes). Esto puede intensificar el color rojo del fruto y la capacidad antioxidante.

En resumen, las citoquininas actúan a nivel celular y orgánico para acelerar el desarrollo de brotes/flores y el crecimiento de frutos, optimizando la fuente (hojas) y sumidero (fruto) de fotoasimilados. Sin embargo, sus efectos dependen de dosis, frecuencia y etapa de aplicación, como se detallará a continuación.

Aplicaciones de citoquininas en frutilla

La aplicación práctica de citoquininas en frutilla ha sido investigada en campo. En general se realizan aspersión foliar en etapa de floración o desarrollo inicial del fruto. Ejemplos de resultados incluyen:

• 6-BA foliar (50–100 ppm): En experimentos de campo se aplicó BA al 50 ppm con intervalos semanales. Esto aumentó significativamente el número de flores por planta y produjo frutos más grandes y pesados que el testigo. Por ejemplo, tres aplicaciones de BA (50 ppm) dieron los valores más altos de anchura y peso del fruto comparado con control. En primavera, estas aplicaciones se tradujeron en frutos más largos y anchos en promedio. En general, todas las plantas tratadas con BA presentaron frutas más largas, anchas y pesadas que el control en condiciones de campo. En resumen, la aspersión con BA puede elevar la producción de flores y mejorar el tamaño/frutos en fresa.

Las citoquininas actúan intensamente en la etapa de floración y cuajado. En el ejemplo anterior, la aplicación foliar de BA promovió la formación de más flores abiertas y luego frutos más grandes. Sin embargo, un exceso de CK puede bloquear el paso natural a fruto maduro, razón por la cual se deben controlar cuidadosamente las dosis.

• Forchlorfenuron (CPPU) prefloración: Aunque no es común aplicarlo en frutilla, estudios en frutos similares (uvas, kiwi, arándanos) muestran que CPPU mejora el cuajado y tamaño frutal. Por ejemplo, en arándano (‘Blue Ribbon’) la aplicación comercial de 10 mL/L de CPPU en prefloración aumentó el rendimiento ~60% respecto al control, sin afectar firmeza ni sólidos solubles. En fresa, evidencias proteómicas indican que CPPU aumenta la fotosíntesis y atrasa la maduración, lo que puede incrementar el peso y vida de anaquel de los frutos. Sin embargo, dosis muy altas (>10–15 mg/L) pueden tener efectos negativos (ver más abajo).

• Otras citoquininas: En la micropropagación de frutilla, se usan combinaciones de CKs (2iP, Z, BA) con auxinas para multiplicar cultivares in vitro. Investigaciones in vitro confirman que TDZ y 2iP pueden inducir brotación de yemas en variedades de frutilla. Estos resultados sugieren que hay potencial para explorar nuevas formulaciones en viveros. Por otro lado y a nivel de campo, en condiciones donde las plantas de frutilla entran en un estado de “vicio vegetativo” —caracterizado por exceso de follaje y ausencia de floración—, el uso de citoquininas como la cinetina puede revertir esta tendencia.

En términos prácticos, los efectos sobre el rendimiento y calidad en el cultivo son consistentes con la teoría hormonal: más CK → más frutos y frutas más grandes. Por ejemplo, un estudio reportó que pulverizaciones de BA en floración elevaron en ~30–40% el peso total de fruta cosechada por planta. Asimismo, los frutos tratados presentaron mayor contenido de antocianinas (mejor color) y ligera variación en azúcares/acideces que los frutos sin tratar.

Interacciones y balance hormonal

La acción de las citoquininas no ocurre en aislamiento: interactúan con otras hormonas vegetales. En fresa se observa que niveles elevados de giberelinas suelen favorecer la producción de estolones (runners) y crecimiento vegetativo, en detrimento de la floración. En cambio, aumentar las citoquininas puede contrarrestar ese efecto, promoviendo la floración y cuajado de frutos.

También se influye el equilibrio con auxinas: por ejemplo, un alto nivel de CK relativo a auxina estimula la formación de estructuras reproductivas, mientras que lo inverso estimula raíces. De hecho, modificar la relación CK/auxina en cultivos de fresa como ya se dijo, modula la inducción floral, la fructificación, la producción de estolones, el rendimiento y la calidad del fruto. En la práctica, se recomienda coordinar el uso de citoquininas con otros PGR (auxinas y giberelinas) para lograr el balance deseado: por ejemplo, algunos productores usan concomitantemente BA (para cuajado) y GA3 (para equilibrar vigor) en dosis específicas, según temporada y variedad.

Efectos en el metabolismo y calidad del fruto

Los tratamientos con citoquininas también alteran rutas metabólicas del fruto. En frutilla, análisis proteómicos (análisis de interacción de proteínas) de frutos tratados con CPPU revelaron:

• Metabolismo primario: El CPPU acelera la fotosíntesis y el metabolismo ácido del fruto, manteniendo mayor capacidad de absorción de CO₂ y producción de azúcares durante el desarrollo inicial. Esto contribuye a un fruto más dulce y nutritivo en general, pero los desequilibrios pueden traer consecuencias en la percepción del sabor.

• Metabolismo secundario: Tratamientos con CK pueden incrementar compuestos fenólicos y pigmentos. En fresa se observó que la aplicación de CPPU activó la vía de los flavonoides, aumentando la expresión de genes (como LDOX) que sintetizan antocianinas. Consecuentemente, los frutos tratados presentan un color rojo más intenso y mayor actividad antioxidante.

• Resistencia al estrés: Los frutos provenientes de plantas con aplicaciones de CK mostraron mejor resistencia postcosecha al estrés (ej. menor perdida de firmeza en frío). Se cree que las citoquininas inducen proteínas de defensa que protegen el tejido frutal.

Por otro lado, hay efectos no deseados metabólicos: el estudio proteómico (análisis de interacción de proteínas) mencionó que el CPPU redujo la síntesis de compuestos volátiles de aroma en fresa. En otras palabras, aunque el fruto crece más y se conserva mejor, puede perder parte de su aroma natural. Además, en algunos casos puede aumentar leve contenido de azúcares solubles a costa de acidez (dependiendo de dosis y etapa). Por ello, se debe equilibrar el beneficio de mayor tamaño con posibles cambios en perfil de sabor.

Precauciones en la aplicación

Para usar citoquininas en frutilla sin causar daños, se deben tener en cuenta varios cuidados:

• Dosificación y momento: Respetar las concentraciones recomendadas. En estudios se emplearon típicamente 50–100 ppm de BA en foliar, y 5–15 mg/L de CPPU en frutales. Dosis excesivas pueden provocar deformaciones, retraso excesivo de maduración o fitotoxicidad. Por ejemplo, altas dosis de CPPU (≥10 mg/L) aumentan demasiado el crecimiento celular, extendiendo la maduración e inhibiendo la formación de aromas. Es ideal aplicar CK durante la floración o justo tras el cuaje, nunca en etapa de frutos maduros.

• Balance hormonal: Evitar aplicar citoquininas cuando la planta ya tiene alto contenido de CK o durante etapas fenológicas inadecuadas. Un desbalance puede inducir aborto de flores o como ya se mostró, problemas en la maduración y perfil sensorial del fruto. Estudios por ejemplo en vides, han mostrado que el uso de reguladores de crecimiento como CPPU Y TDZ inhiben el crecimiento radicular, debido a una interacción antagónica con las auxinas que lo promueven. Se recomienda ajustarse al patrón del cultivo local y época.

• Uso de fórmulas líquidas: Las citoquininas deben disolverse bien (pH ligeramente ácido, buena emulsión), pues precipitados o mala adhesión reducen su efecto. Se pueden combinar con surfactantes no iónicos para mejorar la cobertura foliar.

• Seguridad y normativas: Respetar tiempos de seguridad antes de cosecha si el producto lo indica. Algunos países regulan límites máximos de residuo (MRL) para CPPU en berries. Es importante conocer las normativas locales antes de usarlos.

En resumen, el uso óptimo de citoquininas en frutilla implica aplicar dosis moderadas en momentos clave (floración/cuajado) para estimular flor y fruto sin perjudicar calidad. Una estrategia común es una o dos aplicaciones foliares por temporada, ajustando según variedad y clima. Empleadas así, las citoquininas pueden incrementar el rendimiento y calidad de la cosecha de fresa, tal como demuestran los estudios citados.

Una herramienta para usar a conciencia

En el cultivo comercial de frutilla, las citoquininas representan una herramienta biológica para mejorar la productividad y calidad. Ingredientes activos como la 6-bencilaminopurina (BA) y el forchlorfenuron (CPPU) son los más estudiados y utilizados en frutales: BA tiende a aumentar el cuajado y tamaño de fruto, mientras que CPPU agranda frutos y extiende la vida de anaquel (con ajustes en perfil de calidad). Estos efectos están avalados por investigaciones recientes que combinan resultados de campo y análisis moleculares. Otros reguladores citocinínicos (cinetina, zeatina, TDZ) tienen usos más específicos (p. ej. propagación in vitro), pero su papel general es el mismo: promover la división celular y el desarrollo de órganos vegetales.

Para los productores y agrónomos, lo esencial es entender que no todas las citoquininas son iguales ni sirven para todos los momentos. El conocimiento de sus funciones fisiológicas, junto con estudios aplicados como los citados, permite diseñar programas de aplicación (concentración, momento, número de aplicaciones) que optimizan flores y frutos sin dañar la calidad.

Como resumen: «una aplicación moderada de citoquininas, con algunas repeticiones en pre-floración puede aumentar la producción de flores y frutos, así como su calidad». Sin embargo, es crucial monitorear los resultados y ajustar el programa agronómico, ya que un uso descuidado puede provocar reacciones indeseables (p. ej. frutos menos aromáticos). Finalmente, las investigaciones actuales y futuras seguirán afinando estas estrategias, con el fin de explotar al máximo el potencial de las citoquininas en el cultivo de frutilla, beneficiando así a productores y consumidores por igual.

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